Resumos

ABSORÇÃO E ACUMULAÇÃO DE NUTRIENTES EM ESTÉVIA Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni:

I. MACRONUTRIENTES¹ 1 Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor, apresentada ao CENA-USP, apresentado no XIII Congresso Latino Americano de Ciência do Solo e financiado pela FAPESP. (Processo nº 92/3222-6)

O.F. de LIMA FILHO²; E. MALAVOLTA; J.O.A. de SENA; J.W.P. CARNEIRO³

²Centro de Energia Nuclear na Agricultura/USP, C.P. 96, CEP: 13400-970 - Piracicaba, SP. ³Fundação Universidade Estadual de Maringá, CEP: 87020-900 - Maringá, PR.

RESUMO: Estudou-se a absorção e o acúmulo de macronutrientes pela estévia, em condições de cultivo comercial no campo. Foram avaliados dois índices nutricionais: Taxa de Absorção Relativa do Nutriente e Taxa de Acumulação Líquida Organogênica do Nutriente. Foram realizadas 7 coletas a cada 15 dias a partir do transplante. Pouco antes ou no início do florescimento, a produção de 1 tonelada de folhas secas exigiu, em kg: N-64,6; P-7,6; K-56,1; Ca-15,8; Mg-3,6 e S-3,6. Para a produção de sementes, correspondente a 1 tonelada de folhas secas, a extração de macronutrientes, em kg, foi: N-130; P-18,8; K-131,5; Ca-43,7; Mg-8,3 e S-9,7.

Descritores: estévia, nutrição mineral, macronutrientes, marcha de absorção, taxa de absorção

UPTAKE AND ACCUMULATION OF NUTRIENTS IN STEVIA (Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni): I. MACRONUTRIENTS

ABSTRACT: Uptake and accumulation of macronutrients by stevia were studied under field conditions. Two nutritional indices were evaluated: Nutritional Relative Absorption Rate and Nutritional Organogenic Net Accumulation Rate. Seven samplings with fortnight intervals were made beginning after transplanting. Shortly before or at flowering the production of 1 ton of dry leaves demands, in kg: N-64.6; P-7.6; K- 56.1; Ca -15.8; Mg-3.6 and S-3.6. For seed production corresponding to 1 ton of dry leaves, the extraction of macronutrients in kg, is: N-130; P-18.8; K-131.5; Ca-43.7; Mg-8.3 and S-9.7.

Key Words: stevia, mineral nutrition, macronutrients, uptake rate, accumulation of nutrients

INTRODUÇÃO

A estévia é um subarbusto originário do norte do Paraguai, com alto poder edulcorante e, também, com propriedades medicinais. O poder edulcorante é resultado de oito glicosídeos diterpênicos doces presentes nas folhas da planta, destacando-se o esteviosídeo e o rebaudiosídeo-A, já que os demais encontram-se em quantidades muito pequenas. Com um grande potencial para ser a maior fonte de adoçantes naturais não calóricos, a estévia é uma das plantas medicinais melhor estudadas. Na área agrícola, porém, poucos trabalhos foram realizados, principalmente estudos ligados à nutrição mineral. O objetivo deste trabalho foi estudar a absorção e o acúmulo de macronutrientes pela estévia, em condições de cultivo comercial no campo.

MATERIAL E MÉTODOS

O ensaio foi conduzido no campo, 23^o 25' latitude sul e 51^o 57' longitude oeste, em um latossolo vermelho escuro, argiloso, em uma área utilizada há vários anos para o plantio da estévia. A análise química do solo apresentou os seguintes valores: pH (CaCl₂) - 6,3; M.O. - 27 ; SB - 18,9; CTC - 20,7; P - 75,9; S-SO₄^-2 - 31,3; K - 1,8; Ca - 12,5; Mg-4,6; H+Al - 1,8. K, Ca, Mg, H+Al, SB (Soma de Bases) e CTC (Capacidade de Troca Catiônica) em mmol_c dm^-3; P e S em g dm^-3; M.O. em g kg^-1.

Mudas com 30 dias, após a semeadura, foram transplantadas para uma área de 225 m², com espaçamento de 50 x 20 cm. O manejo do solo e as práticas culturais, comumente realizadas no local, foram os mesmos preconizados e realizados na produção comercial da cultura na região. Foram realizadas sete coletas aleatórias de plantas competitivas, a cada 15 dias após transplante (dat), com três repetições. Cada repetição consistiu de 40, 40, 40, 30, 20, 10 e 10 plantas, da primeira à sétima coleta, respectivamente. As plantas foram divididas em folhas, ramos, raízes, flores e frutos. O preparo das amostras e as análises químicas do material vegetal foram realizados segundo as metodologias descritas em Malavolta et al. (1989). Além do teor e da quantidade de cada nutriente nos diversos órgãos, são discutidos dois índices nutricionais: 1. Taxa de Absorção Relativa do Nutriente (TARN) (Welbank, 1962); 2. Taxa de Acumulação Líquida Organogênica do Nutriente (TALON).

TARN = (N₂ - N₁) (ln M₂ - ln M₁) / (t₂ - t₁) (M₂ - M₁) ......................................... (mg g^-1 dia^-1)

M₁ e M₂ = massa total da planta referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

N₁ e N₂ = quantidade do nutriente no órgão vegetal referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

TALON = (N₂ - N₁) (ln m₂ - ln m₁) / (t₂ - t₁) (m₂ - m₁) ......................................... (mg g^-1 dia^-1)

m₁ e m₂ = massa do órgão vegetal referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

A Taxa de Crescimento Relativo (TCR) é dada pela seguinte fórmula:

TCR = (ln M₂ - ln M₁) / (t₂ -t₁)........ (mg g^-1 dia^-1)

M₁ e M₂ = massa do órgão ou da planta referente aos tempos t₁ e t₂, respectivamente.

ln = logaritmo neperiano.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

TEOR E QUANTIDADE: Nas TABELAS 1 e 2 são apresentados os resultados referentes ao teor e à quantidade dos macronutrientes, respectivamente, nos diversos órgãos da estévia ao longo do tempo.

N: No período subseqüente ao transplante houve um aumento significativo, em torno de 25 %, no teor de N nas folhas, mantendo-se relativamente constante até 45 dat. Deste período em diante, o teor manteve-se cerca de 30 % mais baixo. A queda sensível no teor de N nas folhas, a partir dos 45 dat, provavelmente foi devido à redistribuição do nutriente para os outros órgãos. De 45 até 60 dat houve um aumento no teor de N de 122 % para os ramos, 206 % para as flores, e 408 % para as raízes. O teor de N nos ramos manteve-se relativamente estável durante o crescimento após transplante. Até 45 dat o teor permaneceu ao redor de 15 g kg^-1, caindo 20 % (12 g kg^-1), em média, até a colheita. Entre 15 e 30 dat houve queda de 20 % na concentração de N nas raízes, mantendo-se constante até o final do ensaio. Houve uma diminuição constante no teor de N nas flores e frutos ao longo do período, mantendo-se estável somente entre 60 e 75 dat. Os teores do elemento nas flores e frutos foram similares. Aos 30 dat o teor de N nas flores era de 38 g kg^-1, enquanto aos 75 dat a concentração de N nos frutos estava em torno de 27 g kg^-1, atingindo 21 g kg^-1 aos 90 dat.

A redução no teor de N nos frutos, após o seu desenvolvimento, pode ser devido à translocação de volta ao solo através das raízes (Olson & Kurtz, 1982), ou à volatilização de NH₃ ou óxidos nitrogenados da planta, em função da senescência (Daigger et al., 1976). Segundo Olson & Kurtz (1982), qualquer que seja a causa, a perda tem proporções significativas, e uma melhor compreensão dos processos envolvidos pode levar a uma maior eficiência no uso do N.

No intervalo de 45 até 60 dat não houve aumento na quantidade de N nas folhas, ao passo que para ramos, folhas e raízes, o incremento foi de 65 %, 155 % e 243 %, respectivamente. A quantidade dos nutrientes, de um modo geral, diminuiu a partir dos 60 dat para o aparelho reprodutivo, devido, principalmente, à queda de flores e sementes.

P: A partir do transplante, o teor de P nas folhas diminuiu continuamente cerca de 50 % até 60 dat, quando se estabilizou até o corte final. Da mesma forma, a concentração de P em flores e frutos decresceu em função do tempo. O teor de P nos frutos, aos 90 dat, correspondia a 49 % da concentração de P na inflorescência aos 30 dat. Entre 60 e 75 dat, o teor de P nas flores diminuiu 18 %, enquanto nos frutos diminuiu 33 %. Ao contrário do N, onde os teores nas folhas, flores e frutos eram semelhantes, o nível de P foliar foi sempre inferior ao das flores e frutos, entre 20 e 50 % mais baixo. Após os 60 dat, houve uma diminuição acentuada no teor de P nos frutos, no decorrer do amadurecimento destes.

O teor de P nos ramos e raízes também diminuiu ao longo do tempo, porém não de modo contínuo. Nos ramos, o teor de P manteve-se em um nível médio de 2,5 g kg^-1 até 45 dat; daí em diante, o teor caiu e estabilizou-se em torno de 1,5 g kg^-1. Nas raízes, o teor de 2,3 g kg^-1 aos 15 dat diminuiu 30 %, passando para 1,6 g kg^-1, em média, a partir dos 30 dat até o final do ensaio. Os processos metabólicos são mais intensos em tecidos meristemáticos, portanto dependem de um suprimento maior de P; tais processos incluem a divisão e a expansão celular, a respiração e a fotossíntese. Portanto, é natural que o teor de P seja maior nas plantas e nos órgãos mais jovens.

K: As mudas de estévia, por ocasião do transplante, continham cerca de 32 g kg^-1 de K foliar. A partir da primeira coleta, o teor de K nas folhas caiu 30 a 40 %, mantendo um nível médio de 22 g kg^-1 de K até o final do ensaio. Por outro lado, o teor de K nos ramos e raízes decresceu continuamente com o tempo, com queda mais acentuada no órgão subterrâneo. Nas flores a variação na concentração do K foi pequena, enquanto que nos frutos houve uma diminuição de 30 % entre 60 e 90 dat, notando-se um comportamento parecido com N e P. A concentração de K diminui com a idade em tecidos individuais, órgãos e, portanto, na planta como um todo (Martin-Prével et al., 1987). Até a metade do ensaio o teor de K nos ramos foi maior do que nas folhas, invertendo-se a partir de então. As concentrações de K nas flores, frutos e raízes, nestas a partir de 30 dat, permaneceram sempre menores que as das folhas e ramos.

Ca: O teor de Ca nas folhas manteve-se relativamente constante durante os 90 dias de crescimento da planta no campo, com valores médios ao redor de 8 g kg^-1, mais alto do que nos demais órgãos. Após o transplante, o teor de Ca nos ramos aumentou cerca de 50 %, diminuindo em seguida, cerca de 70 %, gradativamente até o fim do ciclo. De 15 até 30 dat, o teor de Ca nas raízes caiu 25 %, estabilizando-se até os 75 dat, quando novamente aumentou quase 40 % aos 90 dat. A concentração de Ca nas flores e frutos aumentou com o tempo. Nas flores, de 5,1 g kg^-1 aos 30 e 45 dat, o teor passou para 6,8 g kg^-1 aos 60 e 75 dat. Nos frutos, que possuíam teores semelhantes às flores aos 60 e 75 dat, houve um aumento de mais de 30 %, chegando a 8,9 g kg^-1 de Ca aos 90 dat. Com isso, entre 30 e 90 dat, o teor de Ca aumentou cerca de 75 % no sistema reprodutivo da estévia.

Poder-se-ia aventar a possibilidade de que a diminuição de Ca nos ramos deveu-se, provavelmente, à redistribuição do nutriente para o aparelho reprodutivo. Esta mobilização do Ca nos ramos ocorre, pelo menos em parte, às custas da fração trocável do Ca no xilema e no apoplasto dos ramos (Ferguson & Bollard, 1976; Marschner, 1983). Desse modo, o transporte de Ca dentro do xilema pode ser controlado principalmente pela densidade de carga, concentração de cátions além do Ca, e à remoção de Ca dos sítios de troca pelas células adjacentes ao longo dos vasos condutores, particularmente nos tecidos que estão em processo de divisão e expansão (Marschner, 1983).

É plausível supor que a redistribuição de Ca do caule para flores e frutos ocorreu principalmente no último período de amostragem, ou seja, entre 75 e 90 dat. Nesta época, o caule apresentou uma taxa de perda líquida diária, ou de exportação do elemento, de 113 µg de Ca por grama de massa caulinar, (TABELA 4). Com isso, apesar do aumento na massa do caule, a quantidade de Ca nesse período diminuiu 44 %, enquanto o teor nos frutos aumentou 31 %. No mesmo período, o teor de Ca nas raízes aumentou 38 %, e a quantidade em 100 %. Como o transporte do Ca no floema é considerado praticamente nulo, sendo a concentração de Ca no xilema diversas vezes ou mesmo diversas ordens de magnitude maior do que no floema (Marschner, 1983), o aumento notável na quantidade de Ca nas raízes, nos últimos 15 dias, deveu-se à contribuição exclusiva do meio externo.

Mg: O teor de Mg nas folhas caiu de 3,2 g kg^-1, por ocasião do transplante, para 1,9 g kg^-1 entre 15 e 45 dat, passando para 1,5 g kg^-1 até o final do ensaio. Nos ramos, a concentração de Mg também diminuiu com o decorrer do tempo, de 1,6 g kg^-1 aos 0 dat para 0,5 g kg^-1 aos 45 dat, ou seja, decréscimo de 70 %, permanecendo, a partir de então, relativamente constante até 90 dat. Nas raízes, o Mg teve comportamento semelhante às folhas e ramos, diminuindo seu teor até o final do ciclo. A concentração de Mg nas flores e frutos foi praticamente constante ao longo do tempo. Folhas, flores e frutos permaneceram com teores de Mg bem mais elevados do que os ramos e as raízes, durante todo o período. De acordo com as proporções de Ca e K presentes, o teor de Mg pode tender a aumentar com a idade, como o Ca, ou diminuir, como o K (Martin-Prével et al., 1987).

S: De forma contrária ao comportamento dos outros macronutrientes, o teor de S nas raízes permaneceu maior do que nas demais partes da estévia, apesar do decréscimo constante até 60 dat, diminuindo mais de 50 %, quando então igualou-se ao teor de S nas folhas, permanecendo estável a partir de então. O teor nas folhas permaneceu relativamente constante durante o ciclo pós-transplante, com valor médio de 1,3 g kg^-1. Nos ramos, o teor de S permaneceu alto nos primeiros 15 dias, quando houve queda de quase 30 % na concentração do elemento, mantendo-se razoavelmente constante a partir de então. As flores e os frutos mantiveram a concentração de S sem grandes variações.

Houve eficiência na conversão de assimilados para a produção econômica até 30 dat (TABELA 5), ou seja, a época mais propícia para a colheita sendo antes ou no início do florescimento. Para a produção de sementes, a melhor época de coleta ocorreu aos 60 dat. Neste experimento, as extrações alcançaram o valor máximo aos 60 dat para P, 75 dat para N e S, e 90 dat para K, Ca e Mg.

TARN e TALON: Os resultados referentes à acumulação dos nutrientes não indicam a quantidade acumulada do nutriente em função da massa vegetal preexistente. Adaptando-se a Taxa de Crescimento Relativo (TCR) (TABELA 5) da massa vegetal para os nutrientes, obtém-se um índice que descreve a Taxa de Absorção Relativa do Nutriente (TARN) (TABELA 3) em toda a planta, ou a sua acumulação em um órgão específico (TALON) (TABELA 4), cujo resultado é expresso em quantidade absorvida ou acumulada do nutriente pelo material vegetal preexistente, durante um intervalo de tempo. Portanto, a TARN e a TALON dependem da massa vegetal produzida, e de um fator intrínseco ao metabolismo vegetal, ligado às necessidades fisiológicas da planta pelo elemento, em um determinado período do desenvolvimento, para um tecido ou órgão em particular. De um modo geral, as taxas de absorção e acumulação nutricional acompanham a TCR da planta.

No período compreendido entre a germinação da semente e o transplante, a TCR das plantas e a TARN dos macronutrientes foram muito maiores do que nos períodos ulteriores. Após o transplante, o período de maior TARN para todos os macronutrientes ocorreu entre 15 e 30 dat. O fato da planta estar com o metabolismo mais intenso neste período do que no anterior (0 a 15 dat) deve-se, provavelmente, ao estresse provocado pelo transplante e à adaptação ao novo meio. A TARN foi menor entre 0 e 15 dat e 30 e 45 dat, em relação ao período de 45 a 60 dat, devido ao rápido desenvolvimento do aparelho reprodutivo na quarta quinzena pós-transplante, com grande produção de massa.

A TALON obedeceu a seguinte ordem decrescente, para cada período após o transplante:

N: 0 - 15 dat: folhas > ramos; 15 - 30 dat: folhas > ramos > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: flores + frutos > raízes > ramos > folhas; 60 - 75 dat: folhas > raízes > ramos > flores + frutos; 75 - 90 dat: raízes > ramos > folhas > frutos.

P: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: ramos > folhas > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > folhas > ramos; 45 - 60 dat: flores + frutos > raízes > ramos > folhas; 60 - 75 dat: raízes > folhas > ramos > flores + frutos; 75 - 90 dat: raízes > folhas = ramos > frutos.

K: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: ramos > folhas > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: flores + frutos > raízes > ramos > folhas; 60 - 75 dat: raízes > folhas > ramos > flores + frutos: 75 - 90 dat: folhas > raízes > ramos > frutos.

Ca: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: ramos > folhas > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: flores + frutos > raízes > ramos > folhas; 60 - 75 dat: folhas > raízes > ramos > flores + frutos; 75 - 90 dat: raízes> frutos > folhas > ramos.

Mg: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: folhas > ramos > raízes; 30 - 45 dat: flores > raízes > folhas > ramos; 45 - 60 dat: flores + frutos > raízes > ramos > folhas; 60 - 75 dat: folhas > raízes > ramos > flores + frutos; 75 - 90 dat: raízes > ramos > folhas > frutos.

S: 0 - 15 dat: ramos > folhas; 15 - 30 dat: ramos > folhas = raízes; 30 - 45 dat : flores > raízes > ramos > folhas; 45 - 60 dat: raízes = flores + frutos > ramos > folhas; 60 - 75 dat : ramos = raízes > folhas > flores + frutos; 75 - 90 dat: raízes > folhas > ramos > flores + frutos.

A TALON é o resultado dos processos que levam tanto à acumulação como à perda do nutriente para outros órgãos ou para o meio externo. Os resultados da TABELA 4, por exemplo, indicam uma perda líquida de N nas folhas entre 30 e 45 dat e entre 75 e 90 dat, e no sistema reprodutivo a partir dos 60 dat. Houve perda líquida de P e K, nas folhas, entre 0 e 15 dat e entre 30 e 45 dat, e nas flores e frutos a partir de 60 dat. Após 75 dat, ocorreu taxa negativa de acumulação de Ca nos ramos. No período de 0 a 15 dat, as folhas tiveram perda líquida de Mg.

O ciclo da estévia pós-transplante, neste experimento, pode ser dividido em 3 fases quanto à acumulação preferencial de massa nos vários órgãos da estévia. Nos primeiros 30 dias houve maior TCR nos ramos, no segundo terço de crescimento no campo, o sistema reprodutivo obteve a maior taxa, e nos 30 dias finais, as raízes acumularam mais massa que os demais órgãos (TABELA 5).

A TALON nos diversos órgãos da planta nem sempre acompanhou a TCR desses órgãos. Assim, nos primeiros 30 dias, a maior TALON nos ramos, em relação aos demais órgãos, ocorreu para P, K, Ca, Mg e S, enquanto o N acumulou-se, preferencialmente, nas folhas. De 30 a 60 dat, houve quase uma unanimidade quanto ao direcionamento preferencial dos nutrientes absorvidos, havendo maior TALON nas flores e frutos, que aumentaram muito a massa nesse período, exceto para o S que, entre 45 e 60 dat, apresentou a TALON nas raízes semelhante à do aparelho reprodutivo. Já no terceiro período (60 a 90 dat), as maiores taxas de acumulação dos macronutrientes foram variáveis, em relação aos órgãos, não se restringindo quase que exclusivamente às raízes, como se poderia supor, em virtude da alta TCR do órgão subterrâneo. O P acumulou-se preferencialmente nesta parte da estévia, ao passo que N, K, Ca e Mg apresentaram maior taxa de acumulação nas folhas e nas raízes, em quinzenas distintas do período. O mesmo ocorreu em relação aos ramos e raízes para o S.

EXPORTAÇÃO: Considerando-se que neste experimento a época mais propícia para a colheita de folhas, objetivando a extração de edulcorantes, foi aos 30 dat, a exportação de N, P, K, Ca, Mg e S pela parte aérea foi de 10,8; 1,3; 9,4; 2,6; 0,6 e 0,6 kg ha^-1, respectivamente. Visando-se a produção de sementes, a exportação aos 60 dat, passou a ser 28,2; 4,1; 28,5; 9,5; 1,8 e 2,1 kg ha^-1 de N, P, K, Ca, Mg e S, respectivamente.

A proporção relativa dos órgãos da estévia varia muito no decorrer do ciclo (Lima Filho, 1995), além do desenvolvimento da planta ser bastante influenciado pela época de corte, ou no caso do primeiro ciclo, do transplante. Isto porque o fotoperíodo influencia a indução ao florescimento e, conseqüentemente, a produtividade da cultura e a proporção de massa dos órgãos. Considerando-se a proporção dos órgãos, pode-se prever assim, a extração dos nutrientes para cada 1000 kg de folhas secas produzidas pela cultura. Assim, para cada tonelada de folhas secas produzidas, por ocasião do florescimento, espera-se a seguinte exportação (em kg ha^-1): N - 64,6; P - 7,6; K - 56,1; Ca - 15,8; Mg - 3,6 e S - 3,6. Quando se deseja a produção de sementes, para cada tonelada de folhas secas produzidas, pode-se esperar uma extração e exportação dos nutrientes, em kg ha^-1, como se segue: N - 130; P - 18,8; K - 131,5; Ca - 43,7; Mg - 8,3 e S - 9,7. Em cultivos comerciais, espera-se uma produção em torno de 1600 kg de folhas secas no primeiro ciclo, e de 2000 a 2500 kg de folhas secas do segundo ciclo em diante (Carneiro, 1990). Uma lavoura altamente produtiva para a produção de sementes, com rendimentos ao redor de 2500 kg ha^-1 de folhas secas, poderá exportar cerca de 325, 47, 330, 109, 21 e 24 kg ha^-1 de N, P, K, Ca, Mg e S, respectivamente.

CONCLUSÕES

- Para cada tonelada de folhas secas, colhidas imediatamente antes ou no início do florescimento, espera-se uma exportação dos macronutrientes (em kg ha^-1) de: N-64,6; P-7,6; K-56,1; Ca-15,8; Mg-3,6 e S-3,6. Quando se deseja a produção de sementes, a extração correspondente a 1 tonelada de folhas secas, pode ser de (em kg ha^-1): N-130; P-18,8; K-131,5; Ca-43,7; Mg-8,3 e S-9,7.

- No período compreendido entre a germinação da semente e o transplante, a TARN dos macronutrientes foi muito maior do que nos períodos posteriores, acompanhando a TCR da planta. Após o transplante, o período de maior TARN e TCR ocorreu na segunda quinzena.

- A TALON dos macronutrientes nem sempre acompanhou a TCR dos respectivos órgãos.

Recebido para publicação em 17.07.96

Aceito para publicação em 25.04.97

Datas de Publicação

Histórico