Resumos

A ESTRUTURA TEMPORAL DA CONSCIÊNCIA

Vitor Geraldi Haase, Leandro F. Malloy Diniz e

Maria de Fátima da Cruz

Departamento de Psicologia, FAFICH - UFMG.

Podemos ainda estar bastante longe de construir um modelo neurobiológico dos estados mentais conscientes sem incorrer nas insuficiências do reducionismo ou do funcionalismo. Alguns passos importantes foram entretanto dados neste sentido. O principal deles refere-se à idéia de que o estudo da dinâmica temporal de grupos neuronais pode fornecer alguma pista sobre os blocos funcionais utilizados na construção da experiência subjetiva consciente. Há cerca de 30 anos Pöppel vem trabalhando com um modelo de organização temporalmente descontínua da atividade mental consciente, o qual compreende dois mecanismos oscilatórios, de alta e de baixa frequência. O primeiro relaciona-se à definição de eventos e o segundo a sua integração em um momento psicológico. Os mecanismos da consciência equivalem aos que tornam esta sucessão de momentos temporais discretos possível. A compreensão dos mecanismos neuronais destas periodicidades e de sua relação com o processamento de informação está apenas começando.

Descritores: Consciência. Estados de consciência. Frequência temporal. Mente. Neurobiologia.

1. Introdução

Seguramente seria melhor falarmos de estados mentais conscientes e não de consciência. Falamos consciência por questões de economia, mas incorremos no risco de reificação. Da consciência para a Consciência a distância é pequena. Da mesma forma, fica muito difícil recusar, hoje em dia, face às inúmeras evidências, a existência de estados mentais inconscientes (ver p.ex., Epstein, 1994; Kihlstrom, 1987). Mas daí a começar a falar em Inconsciente, já é bem menos sustentável. Quando falarmos consciência, leia-se portanto estados mentais conscientes.

Pois a neurobiologia dos estados mentais conscientes parece ser uma das últimas províncias que restam a desafiar a metodologia científica. Por um lado a nossa" folk psychology" indica que a atividade cerebral tem alguma coisa a ver com os estados mentais conscientes e outros. De outra parte, e isto pelo menos desde a década de 40, a função do cérebro é tida como sendo o processamento de informação (ver o volume editado por Jeffress, 1951). Ora, uma das características mais marcantes dos estados mentais conscientes é que são providos de um conteúdo (intencionalidade), já a informação é usualmente definida apenas em termos formais (sintáticos). Como transpor este fosso?

Uma outra maneira de colocar o problema consiste em comparar a nossa instrospecção de acesso privilegiado do sujeito aos seus estados mentais conscientes, vis a vis a natureza eminentemente social e accional de toda atividade mental (Putnam, 1988). G.H. Mead colocou o problema em termos de relações cérebros-mente, uma vez que para construir uma mente se fazem necessários pelo menos dois cérebros interagindo (citado em Wolfe, 1991). A partir desta constatação perguntamo-nos sobre a possibilidade de elaborar uma teoria neurobiológica da consciência que seja ao mesmo tempo não-reducionista, mas que leve em consideração as restrições impostas pela arquitetura neuronal evolutivamente selecionada. A pergunta acerca desta possibilidade se origina da observação de que é muito improvável que possamos construir um modelo exaustivo da consciência somente a partir dos dados da atividade de neurônios isoladamente estudados. Ao mesmo tempo este nível de abordagem neurocelular nos parece relevante, a ponto de uma teoria da consciência que não o considere correr também o risco de ser incompleta.

Uma estratégia de nível intermediário, um modelo neurodinâmico da consciência por assim dizer, consiste em considerar os fatores da organização temporal da atividade de grupos neuronais. As assembléias neuronais, definidas através da atividade simultânea de grupos de centenas a alguns milhares de neurônios espacialmente distribuídos por amplos loci corticais e subcorticais, podem constituir os "building blocks" da consciência. Unidades funcionais de nível intermediário que se constituem e interagem de modo auto-organizatório, gerando a experiência subjetiva. Esta última parte, do "gerando a experiência subjetiva", é que constitui o" hard problem" (Chalmers, 1995), aquele que mais tem se evadido à investigação científica. Por enquanto a neurociência tem procedido de maneira analítica, como é do feitio da sua metodologia, adotando uma estratégia cautelosa de começar a comer o pirão pelas beiradas. Mesmo assim inúmeros progressos têm sido obtidos. E a esperança pragmática é que o acúmulo de dados e fatos acabe" gastando" o problema da consciência, mesmo que este acabe por não ter uma solução definitiva. Uma coisa semelhante parece ter acontecido com o problema da origem da vida: face aos desenvolvimentos da genética, as concepções vitalistas parecem mortas e enterradas (Hesslow, 1994).

2. Decifrando o código neural

Um dos principais avanços refere-se à descoberta de que a dinâmica temporal desempenha um papel importantíssimo na constituição das assembléias neuronais, bem como na interação das diversas assembléias entre si. Um modelo teórico proposto no início da década de oitenta, considera que a chamada catástrofe por superposição, que ocorre nas redes neurais que operam por meio de representações distribuídas, poderia ser resolvida através da sincronização de fase oscilatória da atividade de unidades espacialmente segregados (Von der Malsburg, 1995; Von der Malsburg & Schneider, 1986; Von der Malsburg & Singer, 1988). No final da década de oitenta surgiram as primeiras evidências experimentais de que um tal mecanismo pode ser de fato implementado no cérebro, sendo de relevância para o processamento informacional (Eckhorn, Bauer, Jordan, Brosch, Kruse, Munk & Reitbock, 1988; Gray, König, Engel & Singer, 1989). Um experimento que ficou justamente famoso foi realizado em Frankfurt por Wolf Singer e Charles Gray (ver revisões em Gray, 1994; Singer, 1990, 1993, 1994; Singer & Gray, 1995). Estes autores realizaram medidas de atividade de unidades múltiplas e de potenciais locais de campo no córtex cerebral de gatos. Os animais eram estimulados por uma barra luminosa vertical, que se movia na direção e orientação preferenciais dos campos receptivos de duas células do córtex visual primário, localizadas cerca de 3 mm uma da outra. Foi observado que uma barra luminosa contínua desencadeava uma atividade oscilatória de 40 Hz com sincronia de fase entre as duas células. Com uma barra interrompida no meio foram observados coeficientes cruzados de correlação bem menores, porém ainda significativos, além da modulação oscilatória das descargas dos dois neurônios. Duas barras movendo-se em direções opostas faziam com que a sincronia oscilatória entre os dois neurônios desaparece.

A partir destes resultados surgiram especulações de que os mecanismos de sincronização oscilatória na faixa gama (de 20 a 90 Hz) pudessem constituir o mecanismo pelos quais as assembléias neuronais se auto-organizam, possibilitando que neurônios espacialmente segregados se constituíssem em um grupo funcional ("binding problem"), ao mesmo tempo em que a atividade deste grupo se destacasse da de outros. Computacionalmente este pode ser um mecanismo muito poderoso, pois permite ao mesmo tempo uma solução para os problemas da segmentação e da ligação ("binding problem"). E tudo isto em tempo real, ou seja, sem a necessidade de trials e mais trials de aprendizagem, como é o caso das redes conexionistas. No que se refere à percepção de uma cena visual isto equivaleria ao modo como a figura é segregada do fundo e ao modo como os diversos traços perceptivos são vinculados uns aos outros para constituir a percepção de um objeto. A dependência dos mecanismos de sincronização oscilatória da propriedade gestáltica de continuidade parece sugerir uma papel direto dos mesmos na codificação de informação. Hardcastle (1994) observou entretanto, e muito apropriadamente, que a maioria dos experimentos realizados pelo grupo de Frankfurt dizem respeito apenas à segmentação. O problema da vinculação entre diversos traços em uma modalidade (posição, velocidade, forma, cor, etc.) ou entre várias modalidades sensoriais ainda não foi adequadamente abordado no âmbito do modelo da sincronização oscilatória.

Observações experimentais ulteriores confirmaram a presença tanto de mecanismos oscilatórios (Desmedt & Tomberg, 1994; Jokeit & Makeig, 1994; Murthy & Fetz, 1992; Neuenschwander & Varela, 1993; Podvigin, Jokeit, Pöppel, Chizh & Kiselyeva, 1992; Sanes & Donoghue, 1993; Silito et al. 1994) quanto não-oscilatórios (Abeles, Prut, Bergman & Vaadia, 1994; Abeles, Vaadia, Bergman, Prut, Haalman & Slovin, 1993; Bressler, Coppola & Nakamura, 1993; Vaadia, Haalman, Abeles, Bergman, Prut, Slovin & Aertsen, 1995) de sincronização em diversas áreas corticais e subcorticais. Uma das questões que precisa ser mais investigada, e já o está sendo presentemente, diz respeito à eficácia funcional dos mecanismos de sincronização (Abeles et al., 1993, 1994; Vaadia et al., 1995). Pulvermüller (1995) obteve recentemente evidências experimentais de que o modelo de sincronização pode ser aplicado também a aspectos do processamento linguístico, não se restringindo portanto à performance sensoriomotora.

Ao nosso ver, as principais críticas dirigidas ao modelo de sincronização por oscilações gama vêm de pesquisadores alinhados com as concepções oriundas da teoria dos sistemas dinâmicos (Freeman, 1995; Hardcastle, 1994; Kelso, 1995). Além de acentuarem que a coerência temporal nas descargas de neurônios amplamente dispersos pelo cérebro pode ser observada na ausência de atividade oscilatória concentrada em uma faixa estreita (Bressler, Coppola & Nakamura, 1993; Bullock, McClune, Achimowicz, Iragui-Madoz & Duckrow, 1995), estes autores têm chamado atenção para o fato de que o mecanismo de sincronia por oscilações é muito rígido, dando conta apenas dos casos de coordenação absoluta entre os subsistemas, mas não daqueles de coordenação relativa (Kelso, 1995). Outros chamam atenção para o fato de que a atividade de neurônios corticais é muitas vezes melhor descrita por uma distribuição de Poisson do que como uma função oscilatória e que muita informação pode também ser recuperada a partir da análise da distribuição espacial das amplitudes de descarga (Freeman, 1995; Freeman & Barrie, 1994).

Outro ponto de vista, oposto ao código espacial distribuído implementado através de sincronizações oscilatórias, é conhecido como teoria da integração hierárquica ou da "grandmother cell" e tem sido defendido explicitamente por muito poucos autores. As exceções são J. Konorski e H. Barlow (ver Martin, 1994). A também chamada doutrina neuronal clássica teve uma das formulações mais brilhantes em um artigo escrito por Barlow em 1972 (v.tb., Barlow, 1995). Barlow sempre esteve preocupado em entender como o cérebro faz para distinguir o sinal do ruído. Na sua opinião foram selecionadas evolutivamente algumas co-ocorrências entre invariantes do ambiente e a atividade de determinados neurônios, que passaram então a atuar como detectores de traços. O cérebro parece atuar como uma espécie de analisador estatístico, de modo a fazer com que determinados eventos ou objetos se destaquem em relação a um pano de fundo ambiental ruidoso. A melhor maneira de sinalizar estas ocorrências estatísticas de modo eficiente e econômico é, segundo Barlow, através da atividade de neurônios isolados, ou da atividade de um grupo muito pequeno de neurônios. Evidências neurofisiológicas sobre a implementação deste tipo de código vêm de estudos da atividade neuronal em diversas áreas do lobo parieto-temporal relacionadas com a percepção de movimento. Newsome, Britten e Movshon (1989) realizaram registros de unidades isoladas nas áreas MT e MST de macacos, obtendo uma ótima correlação entre as funções neurométrica e psicométrica no que se refere a uma tarefa de discriminação de coerência de movimento. Newsome e Salzman (1993) conseguiram além disso, influenciar a decisão do animal através de microestimulações seletivas de neurônios isolados. O intrigante nestes estudos é que as curvas psicométrica e neurométrica se correlacionam, mas a performance dos neurônios tomados isoladamente é sempre um pouco superior à do animal. Aparentemente os processos de integração ao nível de um pool neuronal podem neste caso inclusive prejudicar a performance do sistema...

O problema com os esquemas espacialmente distribuídos de representação é que eles são muito redundantes. E em consequência disto acabam criando uma série de dificuldades como o famoso "binding problem" e a catástrofe da superposição, além de serem muito ineficientes do ponto de vista da capacidade de estocagem na memória. O problema com a doutrina neuronal são a dificuldade de generalização e a chamada explosão combinatorial por um lado e, por outro a massa de dados que vêm se acumulando sobre a natureza espacialmente distribuída do processamento informacional no cérebro (ver p.ex., Zeki, 1993).

Uma maneira de conciliar os dois extremos, dos representacionalismos localista e distribucionista, consiste nos chamados códigos ralos ou esparsos (Földiak & Young, 1995; Thorpe, 1995). Um código é dito denso quando não se pode deduzir o estado funcional do sistema apenas a partir da observação do nível de ativação de uma das suas unidades. Um código ralo não implica necessariamente em que toda a informação está representada apenas em uma única unidade, mas consiste naquele esquema representacional em que o estado do sistema pode ser deduzido a partir da atividade de uma unidade, sem que seja necessário levar em consideração a atividade das outras unidades. Evidências microneurofisiológicas para um código esparso vêm dos estudos da atividade relacionada com o reconhecimento de faces, objetos familiares e outros estímulos complexos, que procuraram comparar os níveis de atividade desencadeados pelos mais diversos padrões (Young & Yamane, 1992). A partir da quantificação dos níveis de resposta desencadeados por cada padrão foi possível construir uma escala comparativa dos mesmos. Desta forma os estímulos complexos (faces) foram decompostos em agregados de traços que variavam conforme dimensões múltiplas e aos quais alguns neurônios apresentavam respostas bastante específicas. Estes autores exploraram assim as possibilidades de processamento informacional oferecidas pelo esquema esparso, desde que se abandonasse a concepção tudo-ou-nada dos detectores de traços (v.tb., Rolls, 1992; Rolls & Tovee, 1995).

Além do princípio do tudo-ou-nada, a doutrina neuronal têm sido costumeiramente caracterizada como atendo-se ao velho esquema, proposto por Lord Adrian, de codificação por meio da frequência de descargas promediada em uma certa unidade de tempo, geralmente cerca de algumas centenas de milissegundos. Recentemente, entretanto, apareceram diversos trabalhos procurando mostrar como a modulação temporal das descargas neuronais durante períodos mais prolongados pode ser explorada para codificar informação. Servindo-se de uma espécie de engenharia reversa, Bialek e Rieke (1992) conseguiram demonstrar como é possível reconstruir a trajetória e as variações da velocidade angular de um estímulo visual a partir da análise da modulação temporal das frequências de séries de descargas do neurônio H1 da mosca doméstica. Em certas circunstâncias a decisão comportamental precisa ser tomada em menos do que algumas dezenas de milissegundos, não havendo tempo para que uma assembléia neuronal se constitua (o que levaria no mínimo 100 ms). Em outros casos o animal pode simplesmente ter muitos poucos neurônios.

Resultados mostrando a relevância dos mecanismos de modulação temporal para o processamento informacional em primatas foram obtidos por McClurkin, Optican, Richmond e Gawne (1991). Este trabalho mostrou que a informação correlacionada com a forma do estímulo distribui-se por diversos componentes da série temporal representada pela atividade desencadeada em diversos níveis corticais e subcorticais do sistema visual. Mais recentemente estes autores demonstraram como o esquema do código temporal pode ser aplicado tanto para a segregação entre cor e forma (McClurkin, Zarbock & Optican, 1996) quanto para a vinculação de informação relacionada a estes dois traços perceptivos visuais (McClurkin & Optican, 1996). Em outros estudos foram obtidos indícios para uma espécie de código Morse neuronal, em que o timing das descargas sinaliza determinados eventos ou significados (Krüger & Becker, 1991).

Frente ao acúmulo de informações, muitas vezes contraditórias, sobre as maneiras que o cérebro codifica e processa informação, não podemos deixar de perguntar sobre as possibilidades de encaixar todas as peças do quebra-cabeça em um esquema coerente. Uma pista foi dada por Freeman (1995; v.tb., Freeman & Barrie, 1994). Os esquemas menos flexíveis, como a codificação por meio da atividade de células isoladas ou a sincronização por oscilações gama, poderiam ser implementados nos níveis mais periféricos do sistema. Isto é, até os córtex sensoriais primários. Sua função primordial relacionar-se-ia à construção de uma representação isomorfa dos objetos da percepção, por exemplo, ou àqueles aspectos mais automatizados do comportamento sensoriomotor. Já nos níveis mais centrais do sistema a atividade seria caracterizada por padrões dinâmicos percorrendo uma trajetória em um espaço de fase, a qual corresponderia a um atrator caótico. É neste nível de descrição que supostamente ocorrem os fenômenos relevantes para a neurobiologia da consciência, os quais não podem ser abordados adequadamente por concepções restritas ao esquema estímulo-resposta ou às noções de código e representação.

Diversos autores têm argumentado que a neurobiologia contemporânea se defronta com uma quantidade de dados excessiva para interpretar, em função de uma teoria qualitativamente muito escassa (Edelman, 1992; Freeman, 1995; Kelso, 1995). Quando existem evidências discordantes, apontando cada uma para um esquema teórico diferente, uma saída às vezes é procurar formular o problema dentro de um contexto interpretativo mais amplo e englobante. Acreditamos que o debate sobre a natureza do código neural, tal como é colocado pela neurociência computacional, pode ser muito ilustrativo da impossibilidade de reduzir o conteúdo dos estados mentais a mecanismos puramente formais. O conteúdo, a nosso ver, deve ser buscado por um lado na interação com o ambiente, a partir da qual foram selecionados evolutivamente determinados mecanismos comportamentais e, por outro, em mecanismos auto-organizacionais que se fazem presentes em sistemas complexos e abertos, longe do estado de equilíbrio termodinâmico. Tudo isto é melhor dito, do que feito. A seguir examinaremos um modelo que se refere a alguns mecanismos de segmentação temporal da atividade mental e do comportamento e que podem ser relevantes para uma compreensão neurobiológica da consciência.

3. Periodicidades no Comportamento Humano e a Natureza Temporalmente Descontínua da Consciência

Segundo Pöppel (1978, 1985, 1994), para compreendermos a estrutura neurobiológica dos processos mentais conscientes devemos levar em consideração dois mecanismos de integração temporal no cérebro. O primeiro ocorre em um domínio de alta frequência, sendo cada um dos seus períodos responsável pela definição de um determinado evento. O segundo mecanismo (que pode ser caracterizado como um mecanismo sintático) é responsável pela integração de eventos em uma unidade que constitui um momento perceptivo ou psicológico, o qual é delimitado em torno de um máximo de 2-3 ms. A partir daí entram em jogo mecanismos semânticos.

A definição de um evento deve levar em consideração a capacidade de discriminarmos se este é (ou não) simultâneo a outro. Para que possamos discriminar a não-simultaniedade entre dois eventos, é necessário que se transcorra um intervalo de tempo entre a ocorrência dos mesmos, o que irá variar de acordo com a modalidade sensorial em questão. Estudos sobre a segmentação e ordenação sequencial de intervalos temporais mostram que o limite temporal, abaixo do qual percebemos dois eventos como simultâneos, é denominado limiar de fusão, sendo que aparentemente tal limiar é determinado pelo tempo de transdução sensorial. A ultrapassagem do limiar de fusão, apesar de garantir a percepção da não-simultaneidade entre estímulos, não é suficiente para que possamos identificar a ordem seqüencial entre os mesmos (o que consiste um pré-requisito para definição de eventos). Para que tal ocorra deve transcorrer entre os eventos, um intervalo de tempo ainda maior, em torno de 30 ms, sendo este denominado limiar de ordem. É interessante notarmos que ao contrário do limiar de fusão, que depende de mecanismos transdutores periféricos, o limiar de ordem, por ser mediado por um mecanismo central, não varia de acordo com a modalidade sensorial (Hirsh & Sherrick Jr., 1961). Tal mecanismo central, pode corresponder a um processo de oscilação na atividade de grupos neurais com um período em torno de 30ms. Este processo oscilatório, é desencadeado pela estimulação sensorial e tem características relaxatórias, que lhe conferem extrema flexibilidade: sincronização de fase imediata com o estimulo ("entrainment"), período variável e desaparecimento após alguns ciclos (Soutif, 1970; Wever, 1965). Pöppel propôs que o período da atividade neuronal oscilatória corresponde a quanta temporais que podem servir de base para um mecanismo de detecção de eventos, os quais vão a seguir se associando de forma sintática até um limite superior situado em torno de até 2/3 s.

A existência de um tal mecanismo, tem sido apoiada também pela análise de déficits cognitivos em pacientes com lesões cerebrais (Pöppel, Brinkmann, Von Cramon & Singer, 1978; Tallal & Newcombe, 1978; Von Steinbüchel & Pöppel, 1991). Estes trabalhos demonstraram que em pacientes afásicos ocorre uma lentificação do processamento temporal, caracterizada por um aumento no limiar de ordem, para cerca de 100 ms. Von Steinbüchel e Pöppel (1991) demonstraram que pacientes afásicos treinados na determinação do limiar de ordem na modalidade auditiva obtiveram também uma melhora significativa na expressão verbal, o que demonstra que o processamento linguístico pode estar embasado na atuação de mecanismos de integração temporal no cérebro. Recentemente Tallal, Miller, Bedi, Byma, Wang, Nagarajan, Schreiner, Jenkins e Merzenich (1996) junto com Merzenich, Jenkins, Johnston, Schreiner, Miller e Tallal (1996) demonstraram que o déficit no limiar de ordem exibido por crianças com atraso na aquisição da linguagem oral também pode ser bastante melhorado através de treinamento específico.

Dados oriundos de diversos experimentos com tempo escolha de reação manual (nos quais os sujeitos devem conciliar a identificação de um determinado estímulo com a emissão de uma resposta a ele associada) também vêm corroborando a existência do mecanismo de oscilação neural em torno 30-60 Hz. Nestes experimentos foi observada por meio de histogramas uma distribuição multimodal dos tempos de reação (Pöppel, 1968, 1970, 1985), sendo a distância intermodal de cerca de 30 ms. Tal observação implica que o processo de reação (ou tomada de decisão) não possui a liberdade de ocorrer a qualquer momento, mas que ao contrário, existem janelas temporais discretas nas quais o sujeito pode responder. Em outras palavras o mecanismo oscilatório acaba por instaurar estados funcionais do sistema neural nos quais as operações fisiológicas ou cognitivas podem ser efetuadas, superando assim a inércia do processamento neuronal. As multimodalidades observadas nos histogramas da distribuição de tempos de reação só podem ser compreendidas levando-se em consideração um processo oscilatório relacionado temporalmente ao princípio do estímulo. Já que se concebêssemos um processo oscilatório contínuo, as respostas dos sujeitos poderiam aparecer em qualquer fase da oscilação, desaparecendo portanto a multimodalidade na distribuição dos tempos de reação (Pöppel, 1970). Histogramas que mostram uma distribuição multimodal das respostas também podem ser verificados em estudos que registram os tempos de reação de movimentos oculares sacádicos (Frost & Pöppel, 1976; Haase, 1996; Pöppel & Logothetis, 1986; Ruhnau & Haase, 1993).

Do ponto de vista neurofisiológico, a corroboração do mecanismo de oscilações periódicas em torno de 30 ms na espécie humana, vêm principalmente de estudos com magneto- e eletroencefalografia. Em tais estudos, observa-se que a atividade na freqüência gama (30-60 Hz) está associada ao processamento de informação de forma temporalmente vinculada (ver Galambos, Makeig & Talmachoff, 1981; Llinás & Ribary, 1993; Pantev, Makeig, Hoke, Galambos, Hampson & Gallen, 1991). Madler e Pöppel (1987; v.tb., Madler, Keller, Schwender & Pöppel, 1991) monitoraram a atividade gama evocada por estímulos acústicos em pacientes submetidos à anestesia geral, demonstrando a relação das oscilações na frequência gama com o nível da consciência. Estudos atualmente em andamento em Munique indicam que pacientes cuja atividade gama não tinha sido abolida pela anestesia recordavam de modo implícito um episódio ocorrido durante a cirurgia, enquanto que os pacientes cuja atividade gama tinha sido abolida não recordavam o mesmo episódio (A. Kaiser, comunicação pessoal e citada em Pöppel & Eddingshaus, 1994). Já no estudo de Llinás e Ribary (1993) foi possível vincular a ocorrência de atividade gama com diversos estados de consciência. No sono lento, por exemplo, não ocorrem episódios de atividade gama. Na vigília ocorre atividade gama temporalmente vinculada com a estimulação acústica, enquanto que durante o sono REM os surtos gama não mostram relação estatística alguma com a estimulação sensorial. Estes autores especulam que possa haver duas formas de atividade oscilatória gama, relacionadas com dois circuitos reverberatórios tálamo-corticais. A atividade gama vinculada à estimulação ambiental e presente durante a vigília pode ser implementada por circuitos envolvendo núcleos talâmicos de projeção cortical específica. Os núcleos inespecíficos estariam por sua vez envolvidos na geração das oscilações gama observadas no sono REM.

Mas a definição de eventos através de um mecanismo de segmentação temporal não basta para explicar o caráter unitário e coeso da experiência consciente, nem tampouco sua organização temporalmente descontínua (James, 1890/1989; Stern, 1897). Se à detecção de eventos está subjacente um mecanismo oscilatório de alta freqüência, verificamos que segundo Pöppel (1978, 1985, 1994) a integração sequencial de eventos no tempo é assegurada por um mecanismo oscilatório de baixa frequência, com um período de 2 a 3 segundos. Os eventos que ocorrem nesta faixa temporal são automaticamente integrados até o limite superior, sendo que cada "pacote" de 2-3 segundos frequentemente é tratado como presente subjetivo ou sentimento de" agora". A atuação deste mecanismo de baixa freqüência é pré-requisito para que os eventos adquiram sentido. A integração entre dois momentos psicológicos ocorre por meio de mecanismos representacionais (semânticos). A análise experimental do mecanismo de integração sequencial de eventos levou Pöppel a considerá-lo como pré-semantico e portanto independente de eventos concretos, sendo que esta independência em relação ao que é processado, leva ao uso preferencial do termo integração temporal pré-semântica, ao invés de integração temporal.

Dentre os diversos estudos que corroboram a existência do mecanismo de integração temporal pré-semântica, podemos citar os que se valem de um paradigma de reprodução de intervalos temporais (Pöppel, 1972, 1985). Nestes estudos é solicitado aos sujeitos que reproduzam a duração de um determinado intervalo temporal. Como resultado, os intervalos com duração de até 3 segundos são reproduzidos com duração superior à do estímulo, e os intervalos com duração superior a 3 segundos são reproduzidos com duração inferior ao intervalo padrão. A duração de 3 segundos corresponde então ao "intervalo indiferente" em que ocorre uma melhor sintonia entre o tempo psicológico e o tempo físico. Esse mesmo intervalo pode então ser encarado como um limite superior de integração, o qual supostamente é implementado através de oscilações neuronais de mesma periodicidade. Pöppel (1972) demonstrou ainda que a lei de Weber vale somente para intervalos menores do que 3 segundos. A percepção do tempo, para intervalos menores do que 3 segundos, se daria então pela contagem dos eventos definidos através da periodicidade de 40 Hz. Para intervalos maiores se fazem necessários mecanismos representacionais.

Experimentos que tentam averiguar o tempo de reversão para a interpretação de figuras e palavras ambíguas também vêm demonstrando a atuação do mecanismo de integração pré-semântica. Dentre estes estudos podemos citar os que utilizam o cubo de Necker, o qual pode ser visto em duas perspectivas diferentes (Goméz, Argandoña, Solier, Angulo & Vazquez, 1995; Pöppel,1985), ou palavras como CUBA, que quando repetidas indefinidamente podem assumir uma segunda forma, como BACU (Radilova, Pöppel & Ilmberger, 1990). Em ambos os casos foi observado que a duração perceptiva de cada uma das perspectivas é de cerca de 3 segundos, sendo que após este intervalo, observa-se uma "imposição" da perspectiva latente. (Um estudo que demonstra essencialmente o mesmo, sendo interpretado porém a partir de uma outra perspectiva é relatado por Kelso, 1995). Em outro estudo que fortalece a idéia deste mecanismo de integração pré-semântica, Goméz et al. (1995), estudando a rivalidade binocular, observaram que quando são apresentados dois estímulos diferentes, um a cada olho, ocorre um período de aproximadamente 3 segundos em que cada olho domina a atividade perceptiva, após o qual o domínio perceptivo é "cedido" automaticamente ao outro olho.

Apoio para a idéia de que também os comportamentos motores são segmentados em períodos com duração da ordem do momento psicológico vem de um trabalho realizado por Schleidt, Eibl-Eibsfeldt e Pöppel (1987), os quais demonstraram que a duração de ações intencionais (como por exemplo um aperto de mãos) é basicamente a mesma em diversas culturas, situando-se em torno de 3 segundos. Há também demonstrações sistemáticas de que o processamento linguístico, é organizado de acordo com este mecanismo pré-semântico, sendo que a organização rítmica da fala espontânea faz com que o discurso se apresente em segmentos temporais de cerca de 3 segundos, o que aparentemente independe da cultura em questão (Pöppel, 1985). Este fenômeno de segmentação temporal da fala faz-se notar também na estrutura das poesias, principalmente clássicas. Estudos sobre a estrutura temporal de poemas demonstraram que em diversos idiomas (tais como inglês, francês, japonês, chinês latim e grego clássico) ocorre uma tendência dos versos durarem cerca de 3 segundos (ver Pöppel, 1985; Turner & Pöppel, 1988).

As evidências citadas levaram Pöppel a considerar que o mecanismo de integração temporal pré-semantica, constitui-se em uma tendência natural de tratarmos os eventos ocorridos até o limite de 3 segundos como uma unidade, sendo que a sucessão destas janelas de 3 segundos e a ligação semântica entre elas possibilita que, subjetivamente, passemos a perceber um fluxo temporal contínuo. Os estudos com pacientes esquizofrênicos e cérebro-lesados, como por exemplo em indivíduos com doença de Alzheimer, apontam para o fato de que estes sujeitos perdem esta capacidade de ligação semântica, o que indica que este processo é efetuado por algum mecanismo neural (Haase, Diniz & Cruz, 1996). O trabalho que Pöppel vem desenvolvendo nos últimos trinta anos pode então ser encarado como uma tentativa de revitalizar uma antiga tradição em psicologia, que procurava equacionar o mecanismo da consciência com aquele da sucessão temporal de momentos psicológicos descontínuos (James, 1890/1989; Stern, 1897), dando-lhe um suporte experimental compatível com os desenvolvimentos recentes em neurociência.

Embora até o momento presente não possamos identificar com segurança qual é a base neural do mecanismo de ordenação sequencial dos eventos, há evidências neuropsicológicas de que o córtex frontal esquerdo tenha importante participação (Efron, 1963; Galaburda, 1994; Luria, 1971; Milner, McAndrews & Leonard, 1990; Swisher & Hirsh, 1972). Um mecanismo proposto para explicar a ordenação sequencial da atividade neuronal registrada microfisiologicamente nos lobos frontais de macacos são as chamadas "synfire chains" de Abeles (ver Abeles et al., 1993, 1994), que consistem em redes neuronais organizadas tanto de modo "feedforward", quanto" feedback". Para a segmentação da atividade mental em períodos de alguns segundos, por outro lado, podem ser sugeridos os seguintes mecanismos: fluxo de informação em circuitos reentrantes córtico-subcorticais envolvendo os lobos pré-frontais e o corpo estriado (Miller & Wickens, 1991) ou a atividade de substâncias gasosas que se difundem pelo neurópilo e cuja meia-vida corresponde exatamente à duração do momento psicológico. Edelman e Gally (1992) propuseram que o óxido nítrico, difundindo-se por uma região tridimensional do neurópilo poderia constituir a "cola" que vincula temporalmente a atividade de neurônios espacialmente segregados, formando assim uma assembléia neuronal. No estudo anteriormente mencionado de Llinás e Ribary (1993) foi observado um desvio sistemático de fase na sincronização da atividade gama no sentido encefálico rostro-caudal, o qual se acentuava durante o sono REM. Os autores sugeriram que tal desvio de fase poderia corresponder a um mecanismo de varredura, de provável origem talâmica, que percorresse periodicamente o córtex cerebral.

Finalmente, julgamos oportuno comparar o modelo de integração por oscilações neurais periódicas proposto por Pöppel com aquele modelo preconizado por Von der Malsburg, Singer e outros, baseado em sincronização oscilatória, para superar a barreira temporal imposta aos esquemas distribuídos de codificação. A questão que se coloca então diz respeito à identidade da atividade oscilatória gama registrada microneurofisiológicamente no córtex de animais, com aquela captada através de métodos de registro de atividade neuronal em massa promediado como EEG e EMG e aquela deduzida da observação comportamental (ver Aertsen & Arndt, 1993). As principais diferenças dizem respeito à relação temporal com o estímulo, à localização cerebral das redes oscilatórias, aos mecanismos biofísicos da sua geração e ao seu papel na codificação de informação (Haase, 1997), sendo que parece ser ainda muito cedo para chegarmos a alguma conclusão ou generalização definitiva. Do ponto de vista teórico entretanto uma importante distinção deve ser feita. O mecanismo de sincronização oscilatória pressupõe uma participação das oscilações na constituição do próprio código neural. O modelo de integração por oscilações periódicas pressupõe por outro lado, que estas constituem apenas um mecanismo formal, um pré-requisito logístico para a codificação eficiente de informação, o qual é entretanto diferente do próprio código. As oscilações de alta e baixa frequências são apenas mecanismos marcadores de tempo ("Zeitgeber"), que servem para definir e integrar os eventos. Considerando que mecanismos de sincronia nas descargas neuronais não precisam envolver necessariamente oscilações (Abeles et al., 1993, 1994; Bressler, Coppola & Nakamura, 1993), nós sugerimos que o caso da sincronia oscilatória gama corresponde, segundo a terminologia proposta por Theunissen e Miller (1995), a um caso especial em que a janela temporal de codificação corresponde à janela temporal de integração. Este caso corresponderia, por sua vez, à chamada coordenação absoluta (Kelso, 1995). A compatibilidade do mecanismo de integração por oscilações periódicas com os esquemas dinâmicos de auto-organização é assegurada pela natureza relaxatória da atividade periódica, que a distingue dos modelos baseados em relógios biológicos de frequência fixa (esta distinção foi trabalhada especialmente por Harter, 1967).

HAASE, V.G.; DINIZ, L.F.M.; CRUZ, M.F. The Temporal Structure of Consciousness. Psicologia USP, v.8, n.2, p.227-250, 1997.

Abstract: We still may be far away from advancing a neurobiological model of conscious mental states, which bypasses the shortcomes of reductionism or functionalism. Notwithstandingly some important steps have been done. The most important one refers to the idea that the study of the temporal dynamics of neuronal groups may give clues to the functional building blocks of subjective conscious experience. In the last 30 years Pöppel has been working with a model of the discrete temporal organization of mental activity, which pressupposes two oscillatory mechanisms of high and low frequency. The first one relates to the definition of events, and the second to the integration of these events into a psychological moment. Consciouness mechanisms correspond to the ones that make this succession of discrete temporal moments possible. The understanding of these periodic mechanisms in neuronal terms and of its relation to information procesing is just beginning.

Index Terms: Consciousness. Consciousness states. Temporal frequency. Mind. Neurobiology.

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