Resumos

Morfologia e anatomia da semente de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) em desenvolvimento

SANDRA MARIA CARMELLO-GUERREIRO¹1. Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil. . Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil. e ADELITA A. SARTORI PAOLI²1. Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil. . Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil.

(recebido em 26/06/98; aceito em 16/11/98)

ABSTRACT - (Morphology and anatomy of the seed development of Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)). Schinus terebinthifolius fruit contains a single seed that is reniform, with a smooth pale-brown membranaceous seed coat, and a small dark brown saddle-shaped patch. It is an exalbuminous seed and the reserve foods in the cotyledons are proteins and lipids. The ovule is anatropous, bitegmic, crassinucellar with well developed rafe, inserted in an apical-lateral position in the fruit. The outer tegument is continuous with the base of the funicle and has been interpreted as a partially tegumentar funicular obturator. The hypostase is tanniferous and results from the chalazal and nucelar tissues. The presence of remains of the funicle fused to the seed-coat is considered a vestigial aril. The seed-coat has double origin: a partially pachychalazal one, externally evident in the mature seed, as a small dark brown saddle-shaped patch, and another one of tegumentary origin.

RESUMO - (Morfologia e anatomia da semente de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) em desenvolvimento). A semente de Schinus terebinthifolius única por fruto é reniforme, com envoltório membranáceo, liso, de coloração amarelo-clara, com uma mancha marrom escura. É exalbuminosa tendo como reserva nos cotilédones proteínas e lipídeos. O óvulo é anátropo, bitegumentado, crassinucelado com rafe dorsal evidente e inserido em posição apical-lateral no fruto. O concrescimento do tegumento externo com a base do funículo forma um obturador funicular parcialmente tegumentar. A hipóstase tanífera provém dos tecidos calazal e nucelar. A presença de restos do funículo aderidos ao envoltório da semente madura é considerada como um arilo vestigial. O envoltório tem dupla origem, uma parcialmente paquicalazal, que na semente madura se manifesta externamente como uma mancha marrom escura e a outra tegumentar.

Key words - Anacardiaceae, Schinus, seed

Introdução

Schinus terebinthifolius, conhecida popularmente como aroeira-mansa ou aroeira-vermelha, fornece madeira bastante resistente, forragem para abelhas e cabras, cercas vivas e arborização para pastos, além de ser uma das espécies mais procuradas pela avifauna. O seu pioneirismo e a sua agressividade permitem a ocorrência em vários habitats, ocupando áreas degradadas e muitas vezes até invadindo áreas não desejáveis (Corrêa 1926). Pode ser empregada, ainda, como planta ornamental na arborização urbana, tanto pela beleza das folhas, como pelo colorido dos seus frutos reunidos em cachos (Santin 1989).

Na visão de Netolitzky (1924), toda família de dicotiledônea tem um tipo característico de semente, o que foi também confirmado por Corner (1976), e por Von Teichman & Van Wyk (1991a). Estes dois últimos afirmaram que a riqueza de diversidade morfológica dos óvulos e das sementes de angiospermas tem considerável importância taxonômica, mas infelizmente, em plantas tropicais as características estruturais de óvulos e sementes são, ainda, pouco conhecidas.

Os trabalhos que tratam da estrutura e/ou do desenvolvimento de frutos e sementes de Anacardiaceae são escassos, especialmente de espécies representativas da flora brasileira. Assim, este estudo teve por objetivo analisar a morfologia e a anatomia do desenvolvimento da semente de Schinus terebinthifolius Raddi, visando ao maior conhecimento da espécie, bem como fornecer subsídios para estudos taxonômicos, ecológicos e de manejo e conservação da espécie.

Material e métodos

Os estudos morfológicos e anatômicos das sementes foram realizados em material fresco e em material fixado em FAA 50 (Johansen 1940).

As características morfológicas das sementes foram descritas e ilustradas a partir de amostras com 100 unidades, provenientes de diferentes indivíduos. A nomenclatura utilizada para descrever a forma das sementes foi baseada em Radford et al. (1974) e para designar o tipo de embrião foram utilizados os conceitos de Martin (1946), Radford et al. (1974) e Barroso (1978).

As lâminas permanentes foram confeccionadas com as peças fixadas e o material incluído em glicol metacrilato seguindo-se a técnica descrita por Gerrits (1991). O material foi seccionado em micrótomo rotativo manual com navalha tipo C e as secções coradas com azul de toluidina a 0,05% em tampão acetato, pH 4,7 (Feder & O'Brien 1968) e montadas em resina sintética.

Para os testes microquímicos, os cortes de material fresco foram submetidos a corantes e/ou reagentes específicos: solução aquosa de cloreto férrico a 10%, adicionada de pequena porção de carbonato de cálcio, para localização de compostos fenólicos; floroglucinol ácido para evidenciar paredes lignificadas (Sass 1951); Sudan IV para localizar paredes suberificadas, cutinizadas e outros materiais lipídicos; ácido clorídrico e sulfúrico para a identificação de cristais de oxalato de cálcio; reagente de Lugol para localização de amido; eosina diluída para identificação de proteínas e vermelho de rutênio para substâncias pécticas (Johansen 1940).

Resultados

A semente, única por fruto, é reniforme e possui envoltório membranáceo, liso, de coloração amarelo-clara com uma mancha marrom-escura. No início do desenvolvimento, a semente é globosa e apresenta uma protuberância próxima à região da micrópila e rafe (figuras 1-4). À medida que a semente se desenvolve e assume forma reniforme, essa protuberância se une ao envoltório, sendo na semente madura, distinta como a região escurecida da semente (figuras 5 e 6). A micrópila não é visível, o endosperma é ausente, o embrião não clorofilado é axial dobrado ou pleurorrizo, composto por dois cotilédones planos, carnosos, eixo hipocótilo-radícula longo e plúmula pouco desenvolvida (figura 7). A reserva dos cotilédones consiste, principalmente, de proteínas e lipídeos.

Figuras 1-6. Fases sucessivas do desenvolvimento da semente de Schinus terebinthifolius. Figura 7. Aspecto geral do embrião com um dos cotilédones destacados. Figura 8. Ovário em corte longitudinal, mostrando inserção apical-lateral do óvulo. Figura 9. Óvulo em corte longitudinal. (ca = calaza, co = cotilédone, ei = epiderme interna, ep = epiderme externa, fn = funículo, fv = feixe vascular, hp = hipóstase, hr = eixo hipocótilo-radícula, mi = região da micrópila, nu = nucelo, ov = óvulo, pl = plúmula, pt = protuberância, rc = receptáculo, rf = rafe, sc = saco embrionário, te = tegumento externo, ti = tegumento interno, tg = tegumentos).

O óvulo é anátropo, bitegumentado, crassinucelado com rafe dorsal evidente e inserido em posição apical-lateral no fruto (figuras 8 e 9). O tegumento externo é constituído por 3 a 4 camadas celulares e o interno por 2 a 3, sendo maior o número de camadas na região da micrópila. São observadas as cutículas externa, mediana (entre os dois tegumentos) e a interna (entre o tegumento interno e o nucelo). O canal micropilar é formado pelo exóstoma e pelo endóstoma, sendo o tegumento externo mais extenso que o interno (figura 9). Na região entre a rafe e o funículo observa-se o desenvolvimento de um tecido, parte funicular, parte tegumentar, que juntamente com o tegumento externo longo, formam uma protuberância externa à semente (figura 9). Essa protuberância sugere a presença de um obturador funicular parcialmente tegumentar. Na região da calaza, observam-se células de formato variado, pequenas, de arranjo compacto, com compostos fenólicos formando a hipóstase (sensu lato).

Para a descrição do desenvolvimento seminal, em secção longitudinal, a semente foi dividida em três regiões: a) região micropilar, b) região da anti-rafe, c) região rafe-calazal.

a) região micropilar (figura 10): é a região onde pode-se delimitar bem os dois tegumentos. A testa é bem maior que o tégmen, formando uma protuberância. O número de camadas celulares na testa varia de oito a 18, algumas células apresentam compostos fenólicos e grande número de cristais tipo drusa e prismáticos. O tégmen é menor que a testa, com sete a nove camadas celulares que variam no formato, de esférico a poliédrico, com arranjo compacto. A epiderme interna da testa apresenta células pequenas cúbicas, de arranjo compacto, conteúdo denso, com núcleo muitas vezes visível.

b) região da anti-rafe (figuras 10 e 11): nesta região, a delimitação entre a testa e o tégmen só pode ser observada na semente muito jovem. Quando essa delimitação não pode mais ser observada, o envoltório da semente constitui-se de quatro a seis camadas celulares. As células epidérmicas externas e as subepidérmicas possuem formato variado, arranjo frouxo, apresentando algumas lacunas. Na epiderme interna, as células são poliédricas, pequenas, de arranjo compacto e conteúdo denso escurecido.

c) região rafe-calazal (figura 10): nesta região, com aproximadamente 30 camadas, a epiderme externa é constituída por células poliédricas alongadas radialmente e de arranjo compacto. As células subepidérmicas são esféricas, com numerosos idioblastos com cristais prismáticos e drusas de oxalato de cálcio. Toda a região é percorrida por um feixe vascular anficrival envolvido por uma bainha de células com compostos fenólicos. Na calaza é observada uma região, em forma de capuz, sobre o saco embrionário, cujas células apresentam compostos fenólicos, constituindo a hipóstase (sensu lato).

Durante todo o desenvolvimento da semente, ocorrem poucas modificações nas diferentes regiões. As células que formam os tegumentos não sofrem divisões periclinais portanto, o número de camadas celulares mantém-se constante e também não sofrem alongamento celular (figuras 10, ¹² e ¹⁴ ). Com o desenvolvimento do embrião, observa-se um aumento no tamanho da semente (^{figuras 12} e ¹⁴ ) por divisões anticlinais, uma acentuação no arranjo frouxo ou até degeneração, em alguns locais, das três camadas mais externas do envoltório seminal, bem como o consumo de parte do nucelo e do endosperma (^{figuras 13} e ¹⁵ ). O obturador funicular, parcialmente tegumentar, não acompanha o desenvolvimento da semente, observando-se, na semente madura, somente restos aderidos ao envoltório que são considerados como vestígios de um arilo funicular, parcialmente tegumentar (^{figura 14} ).

Figura 12. Corte longitudinal da semente jovem. Seta cheia indica região rafe-calazal; seta vazada região da anti-rafe e seta curva região micropilar e restos do obturador funicular parcialmente tegumentar (escala = 500µm). Figura 13. Detalhe da anti-rafe, em corte longitudinal. Seta indica epiderme interna do tégmen e asterisco restos de tegumentos (escala = 50µm). Figura 14. Corte longitudinal da semente madura. Seta vazada indica região rafe-calazal e seta cheia arilo vestigial (escala = 100µm). Figura 15. Detalhe da região anti-rafe, em corte longitudinal. Seta vazada indica epiderme interna do tégmen e seta cheia indica restos de testa e tégmen (escala = 40µm). (ed = endosperma, nu = nucelo, tg = tegumentos).

A semente é exalbuminosa embora, apresente restos de nucelo e endosperma (^{figura 14} ).

O envoltório da semente madura é formado por restos de testa e tégmen, obturador, rafe, calaza e hipóstase (^{figura 14} ). Das quatro camadas celulares que formam o envoltório da semente na região da anti-rafe, as três mais externas, em determinados locais degeneram-se ou adquirem um arranjo muito frouxo de células ficando somente a quarta como a camada realmente protetora do embrião (^{figuras 13} e ¹⁵ ). Essa camada, é proveniente da epiderme interna do tégmen, e as células são pequenas, compactas e de conteúdo denso, mas sem apresentar especialização (^{figuras 13} e ¹⁵ ).

Duas regiões distintas podem ser observadas na semente madura: uma escura (região rafe-calazal), em que participam o obturador, a rafe, calaza e hipóstase e uma clara (região da anti-rafe e micrópila), onde apenas restos da testa e tégmen tomam parte na constituição do envoltório seminal (figuras 1-6, 10, ¹² e ¹⁴ ). Observa-se, ainda, que a única região diferenciada é a rafe-calazal, enquanto que as outras duas são pouco diferenciadas (figuras 10, ¹² e ¹⁴ ).

Discussão

Os óvulos de Anacardiaceae são referidos como anátropos, uni ou bitegumentados e crassinucelados com funículo de inserção basal ou apical (Corner 1976, Von Teichman & Van Wyk 1991b, Wannan & Quinn 1991, Johri et al. 1992). Em adição a esses dois modos de inserção, existe um intermediário que Engler (1892 apud Wannan & Quinn 1991) e Copeland (1959) referiram como um funículo lateral. Este tipo de inserção lateral do óvulo no ovário foi verificada em espécies de Schinus molle (Copeland 1959), em Ozoroa e Protorhus namaquensis (Von Teichman 1993, 1994). A inserção do óvulo no ovário tem sido uma característica muito utilizada nas tentativas de subdivisão da família. Os óvulos de Schinus terebinthifolius são anátropos, bitegumentados, crassinucelados, de inserção apical-lateral.

O tegumento externo é mais extenso que o interno, característica esta já observada em Schinus molle (Copeland 1959) e em Sclerocarya birrea, Lannea discolor e Rhus lancea (Von Teichman 1988b). Segundo Copeland (1959) essa estrutura, provavelmente, não tem função e o autor sugeriu que o obturador, que ocorre em vários gêneros, pode ser morfologicamente parte do tegumento externo.

Uma protuberância na base do funículo que se projeta em direção à micrópila, mas que não se estende através dela foi observada em Toxicodendron diversiloba (Copeland & Doyel 1940), Pistacia chinensis (Copeland 1955), Rhus mysurensis (Kelkar 1958a), Lannea coromandelica (Kelkar 1958b), Pistacia vera (Grundwag & Fahn 1969), P. atlantica, P. palaestina, P. lenticus e P. saportae (Grundwag 1976) e considerada como um obturador. De acordo com Kelkar (1958a), o tegumento externo pode ou não se fundir com parte do funículo, sendo o tecido formado denominado obturador tegumentar.

Segundo Bouman (1984), o obturador é uma estrutura especial que ocorre próximo à micrópila e tem a função de guiar o crescimento do tubo polínico, podendo ser de origem funicular, placentária ou de combinação das duas. Pode ser, ainda, uma saliência coberta por tricomas secretores ou simplesmente uma região com uma epiderme papilosa. O obturador cresce através da micrópila e mantém conexão com o tecido transmissor ou com a epiderme secretora do canal estilar, sendo que após a polinização se degenera.

Robbertse et al. (1986) afirmaram que, em todas as espécies por eles estudadas, o crescimento do tegumento externo fundido com o funículo não tem a função de um obturador, portanto, não poderia ser interpretado como tal. Grundwag (1976), que também observou o desenvolvimento desse tecido em espécies de Pistacia, considerou-o um obturador, devido exclusivamente à sua posição no óvulo, porque não encontrou nenhuma evidência de que esse tecido estivesse funcionando como um guia para o crescimento do tubo polínico.

As observações visualizadas para Schinus terebinthifolius estão de acordo com Kelkar (1958a), Grundwag (1976) e Robbertse et al. (1986), em que o tegumento externo se funde com o funículo formando uma protuberância que, neste estudo, foi denominada obturador funicular parcialmente tegumentar; porém, deve ser ressaltado que, para essa estrutura ser considerada, de fato, um obturador, sua função deve ser investigada, como afirmaram Robbertse et al. (1986).

Corner (1976) afirmou que a presença de funículo bem desenvolvido é uma característica peculiar em muitas sementes e sugeriu que, devido a este fato, arilos vestigiais poderiam ser encontrados. Em Schinus terebinthifolius observou-se restos de funículo aderidos ao envoltório da semente, considerado, portanto, como arilos vestigiais segundo o autor citado.

Von Teichman (1988a) definiu hipóstase em sensu stricto e em sensu lato. No sensu stricto é definida como um grupo de células nucelares na região calazal do saco embrionário que não é visível externamente na semente madura e no sensu lato como um tecido tanífero-calazal-nucelar que persiste como uma mancha marrom-escura nos envoltórios da semente madura.

A hipóstase ocorre em um grande número de taxa de Anacardiaceae. Na tribo Mangifereae e em Schinus molle aparece como uma camada de células com compostos fenólicos com paredes espessadas; na tribo Rhoeae as células são lignificadas em Rhus toxicodendron, com compostos fenólicos e/ou suberizadas em Toxicodendron diversiloba, Pistacia chinensis, P. vera, P. atlantica e Campnosperma minor e na tribo Spondieae em Spondias mangifera e Lannea discolor (Von Teichman 1988a).

Em Schinus terebinthifolius, pertencente a tribo Rhoeae, as células que formam a hipóstase (sensu lato) apresentam compostos fenólicos e provém dos tecidos calazal e nucelar, uma vez que a delimitação destes dois tecidos não é clara nesta região.

A manifestação externa de células taníferas da hipóstase (sensu lato), como uma mancha marrom escura na parte calazal da semente, foi denominada de paquicalaza parcial por Von Teichman (1992) em Operculicarya decaryi.

Sabe-se que as sementes paquicalazais são sempre ricamente vascularizadas e, geralmente, apresentam hipóstase tanífera. Von Teichman & Van Wyk (1991a) afirmaram que as sementes paquicalazais não devem ser caracterizadas somente pela vascularização, mas também pela hipóstase. A paquicalaza parcial observada em Schinus terebinthifolius, e em grande número de outras Anacardiaceae, não é caracterizada pela vascularização, mas sim pela presença da hipóstase tanífera.

A variação no grau de desenvolvimento da paquicalaza, entre os membros de Anacardiaceae, é de considerável importância taxonômica. Em todos os casos, a paquicalaza está intimamente associada com a hipóstase (sensu lato) tanífera, uma característica considerada típica de grande parte das sementes de Anacardiaceae (Corner 1976, Von Teichman 1991a).

A presença de hipóstase e paquicalaza está, geralmente, associada a caracteres considerados primitivos por Von Teichman & Van Wyk (1991a) como embriões grandes, ausência de endosperma ou endosperma nuclear, recalcitrância, óvulos bitegumentados, crassinucelados, hábito arbóreo e habitat tropical. Corner (1992) discordou de Von Teichman & Van Wyk (1991a) afirmando que a paquicalaza é um caráter derivado, sendo uma das justificativas o fato desta estrutura não ter sido encontrada em famílias primitivas.

A análise anatômica revelou que os envoltórios das sementes maduras são não especializados mas possuem duas regiões formadoras distintas, uma calazal ou parcialmente paquicalazal e outra tegumentar. A calaza e a hipóstase (sensu lato) tanífera manifestam-se externamente como uma mancha marrom-escura, isto é, a paquicalaza parcial. Essa região consiste de uma epiderme, de um feixe vascular anficrival envolto por células parenquimáticas com compostos fenólicos e da hipóstase. A parte tegumentar, que compreende a região da micrópila e da anti-rafe, é membranácea, clara e consiste de restos dos tegumentos, externo (testa) e interno (tégmen), principalmente da epiderme interna do tégmen, mais uma camada cuticular e restos de nucelo e endosperma. Essas observações, com uma ou outra variação, já foram descritas por Corner (1976) e confirmadas em gêneros como: Rhus, Tapirira, Protorhus, Lannnea, Pistacia, Schinus, Lithraea, Cotinus, Operculicarya, Ozoroa, Sclerocarya, Haperphyllum, Pegia, Spondias e Pistacia por Von Teichman (1991b, 1993).

Agradecimentos - Agradecemos à CAPES (03/92-02/96) e a FAPESP (07-12/96) pelas bolsas de doutorado concedidas.

Referências bibliográficas

BARROSO, G.M. 1978. Curso sobre identificação de sementes. CETREISUL, Pelotas.

BOUMAN, F. 1984. The ovule. In Embryology of angiosperms (B.M. Johri, ed.) Springer-Verlag, New York, p.123-57.

COPELAND, H.F. 1955. The reproductive structures of Pistacia chinensis (Anacardiaceae). Phytomorphology 5:440-449.

COPELAND, H.F. 1959. The reproductive structures of Schinus molle (Anacardiaceae). Madrõno 15:14-24.

COPELAND, H.F. & DOYEL, B.E. 1940. Some features of the structure of Toxicodendron diversiloba. Am. J. Bot. 27:932-939.

CORNER, E.J.H. 1976. The seeds of dicotyledons. Cambridge University Press, Cambridge. 2v.

CORNER, E.J.H. 1992. The pachychalaza in dicotyledons: primitive or advanced? Bot. J. Linn. Soc. 108:15-19.

CORRÊA, M.P. 1926. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas cultivadas. Ministério da Agricultura e Comércio, Rio de Janeiro.

FEDER, N. & O'BRIEN, T.P. 1968. Plant microtechnique: some principles and new methods. Am. J. Bot. 55:123-142.

GERRITS, P.O. 1991. The application of glycol methacrylate in histotechnology; some fundamental principles. Netherlands: Departament of Anatomy and Embriology State University, Gröningen.

GRUNDWAG, M. 1976. Embryology and fruit development in four species of Pistacia L. (Anacardiaceae). Bot. J. Linn. Soc. Lond. Bot. 73:303-315.

GRUNDWAG, M. & FAHN, A. 1969. The relation of embryology to the low seed set in Pistacia vera (Anacardiaceae). Phytomorphology 19:225-235.

JOHANSEN, D.A. 1940. Plant microtechnique. McGraw-Hill Book, New York.

JOHRI, B.M., AMBEGAOKAR, K.B. & SRIVASTAVA, P.S. 1992. Comparative embryology of angiosperms v.1. Springer-Verlag, New York.

KELKAR, S.S. 1958a. Embryology of Rhus mysurensis Heyne. J. Indian Bot. Soc. 37:114-122.

KELKAR, S.S. 1958b. A contribution to the embryology of Lannea coromandelica (Houtt) Merr. J. Univ. Bombay 26:152-159.

MARTIN, A.C. 1946. The comparative internal morphology of seeds. Am. Midl. Nat. 3:513-660.

NETOLITZKY, F. 1924. Anatomie der angiosperm-samen. In Handbuch der pflanzenanatomie (K. Linsbauer, ed.) Gebrüder Borntraeger, Berlin. v.10.

RADFORD, A.E., DICKINSON, W.C., MASSEY, J.R. & BELL, C.R. 1974. Vascular plant systematics. Harper & Row, New York.

ROBBERTSE, P.J., VON TEICHMAN, I. & VAN RESBURG, H.J. 1986. A re-evaluation of the structure of the mango ovule in comparison with those of a new other Anacardiaceae species. S. Afr. J. Bot. 52:18-24.

SANTIN, D.A. 1989. Revisão taxonômica do gênero Astronium Jacq. e revalidação do gênero Myracrodruon Fr. Allem. (Anacardiaceae). Dissertação de mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.

SASS, J.E. 1951. Botanical microtechnique. 3.ed. State Press, Iowa.

VON TEICHMAN, I. 1988a. Development and structure of the seed-coat of Lannea discolor (Sonder) Engl. (Anacardiaceae). Bot. J. Linn. Soc. 96:105-117.

VON TEICHMAN, I. 1988b. Notes on the ontogeny and structure of the seed-coat of Sclerocarya birrea (Richard) Hochst subsp. caffra (Sonder) Kokwaro (Anacardiaceae). Bot. J. Linn. Soc. 98:153-158.

VON TEICHMAN, I. 1991a. The pachychalazal seed of Protorhus longifolia (Bernh.) Engl. (Anacardiaceae) and its taxonomic significance. Bot. Bull. Acad. Sin. (Taipei) 32:145-152.

VON TEICHMAN, I. 1991b. Ontogeny of seed-coat of Rhus lancea L. fil., and pachychalazy in the Anacardiaceae. Bot. J. Linn. Soc. 107:35-47.

VON TEICHMAN, I. 1992. Notes on the ovule and partially pachychalazal seed of Operculicarya decaryi H. Perrier (Anacardiaceae) from Madagascar. Bot. Bull. Acad. Sin. (Taipei) 33:289-293.

VON TEICHMAN, I. 1993. Development and structure of the seed of Ozoroa paniculosa (Anacardiaceae) and taxonomic notes. Bot. J. Linn. Soc. 111:463-470.

VON TEICHMAN, I. 1994. Generic position of Protorhus namaquensis Sprague (Anacardiaceae): evidence from seed structure. Bot. Bull. Acad. Sin. (Taipei) 35:53-60.

VON TEICHMAN, I. & VAN WYK, A.E. 1991a. Trends in the evolution of dicotyledonous seeds based on character associations, with special reference to pachychalazy and recalcitrance. Bot. J. Linn. Soc. 105:211-237.

VON TEICHMAN, I. & VAN WYK, A.E. 1991b. Taxonomic position of Rhus problematodes (Anacardiaceae): evidence from fruit and seed structure. S. Afr. J. Bot. 57:29-33.

WANNAN, B.S. & QUINN, C.J. 1991. Floral structure and evolution in the Anacardiaceae. Bot. J. Linn. Soc. 107:349-385.

2. Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Caixa Postal 199, 13506-900 Rio Claro, SP, Brasil.

Datas de Publicação

Histórico